Фотосинтез: В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ./Под ред. Говинджи. —М.: Мир, 1987.— 728 с., ил.
Книга, написанная в основном американскими авторами, представляет собой фундаментальный труд, который исчерпывающим образом освещает проблему фотосинтеза. В 1-м томе рассматриваются биохимические и биофизические аспекты превращения энергии у растений и бактерий, структура и функция фотосинтетических мембран, пигментов и реакционных центров, первичные фотохимические реакции и механизмы транспорта электронов. Книга дополнена новой главой, написанной для русского издания, в которой отражены достижения в области изучения фотосинтеза за 1982—1985 годы.
Предназначена для биохимиков, биофизиков, физиологов растений, экологов.
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРОВ ПЕРЕВОДА
Двухтомная монография «Фотосинтез» под редакцией Говинджи — известного исследователя, автора и редактора ряда книг по этой проблеме — наиболее фундаментальное издание, вышедшее после трехтомной монографии Е. Рабиновича «Фотосинтез», переведенной на русский язык в 1951—1956 годах (М., ИЛ).
Охватить столь обширную, сложную и быстро развивающуюся область биологической науки в настоящее время уже, вероятно, не под силу одному автору. Поэтому естественно, что книга представляет собой коллективный труд многих авторов, каждый из которых является специалистом в своей области. Вместе с тем это не сборник обзоров, а написанное по общему плану систематическое и последовательное изложение современных знаний о фотосинтезе как едином процессе, для которого характерны тесное сопряжение отдельных стадий и общность структурной организации фотосинтетического аппарата.
Быстрое развитие науки о фотосинтезе обусловило то обстоятельство, что в книге отражены достижения, главным образом, последних 10—15 лет и представлены наиболее новые направления. Вместе с тем читатель, незнакомый с более ранними работами, имеет возможность получить сведения о предыдущих этапах развития науки благодаря ссылкам в отдельных главах на соответствующие обзоры и книги. Такой подход оправдан, так как гарантирует, что книга долго не устареет.
Другое важное достоинство монографии — включение в нее проблем бактериального фотосинтеза, который рассматривается параллельно с фотосинтезом растений. Это дает возможность не только выявить единство фундаментальных свойств фотосинтеза на фоне его многообразных проявлений, но и более глубоко проанализировать механизм процесса, который во многих аспектах изучен в последнее время именно на примерах бактериального фотосинтеза (в частности, это относится к такой важной проблеме, как устройство и функционирование фотосинтетических реакционных центров).
Представляется также существенным объединение многообразных аспектов, характеризующее комплексный подход к исследованию фотосинтеза, что делает книгу интересной для раз-
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРОВ ПЕРЕВОДА
ных специалистов — биофизиков, фотобиологов, биохимиков, физиологов, экологов. Такой подход отражает современную тенденцию к объединению и тесному слиянию разобщенных ранее дисциплин, пересекающихся при изучении такой сложной проблемы, как фотосинтез.
Наконец, следует отметить то большое внимание, которое уделено в книге вопросам, касающимся практического использования фотосинтеза, роли этого процесса в сохранении благоприятных свойств окружающей среды и развитии биосферы. При этом важно, что анализ этих проблем оказывается прямым продолжением фундаментальных исследований механизма фотосинтеза. Практические аспекты служат областью приложения тех подходов и методов, которые разработаны исследователями, хорошо знающими фундаментальные основы фотосинтеза.
Книга, написанная большим коллективом авторов, разумеется, не может быть свободна от недостатков, связанных с различиями в стиле изложения материала, однако ее уровень соответствует современному состоянию науки. К сожалению, в ряде обзоров недостаточно полно отражен вклад советских исследователей в изучение различных сторон фотосинтеза.
На английском языке книга вышла в двух томах. В русском переводе она издается с сокращениями и деление на тома несколько изменено: главы 12—13, относящиеся к тому 1 в английском издании, в русском издании перенесены в том 2.
В целях сокращения объема книги в предлагаемом вниманию читателей переводе опущено несколько глав, а также краткие биографии двух крупных ученых — Бессела Кока (Bessel Kok) и Ганса Гаффрона (Hans Gaffron), памяти которых посвящена эта книга. Их работы в Советском Союзе хорошо известны и пользуются заслуженным уважением.
Русское издание дополнено новой главой, специально написанной профессорами Говинджи и Д. Ортом.
Обязанности по переводу книги распределились следующим образом: главы 1—4, 6—8, 12, 13 —А. О. Ганаго; 5, 10, 11 — И. Б. Ганаго; 9 —А. Н. Мелкозернов; 14—20 —А. К- Романова.
Ф. Ф. Литвин А. А. Красновский
ОГЛАВЛЕНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА ПЕРЕВОДА ....... 5
ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ГЛАВА К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРЕОБРАЗОВАНИИ ЭНЕРГИИ ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕ 8
I. ВВЕДЕНИЕ............... Ю
II. ПОГЛОЩЕНИЕ СВЕТА, ФЛУОРЕСЦЕНЦИЯ И ПЕРЕНОС ЭНЕРГИИ ВОЗБУЖДЕНИЯ.......... '4
А. Поглощение света и флуоресценция......... 16
Б. Перенос энергии возбуждения.......... 18
III. ТИЛАКОИДНАЯ МЕМБРАНА ХЛОРОПЛАСТОВ .... 22
A. Морфология тилакоидной мембраны........ 22
Б. Химический состав и физические свойства тилакоидной мембраны 26
B. Распределение компонентов в тилакоидной мембране .... 35
IV. КОМПЛЕКС ФОТОСИСТЕМЫ I......... 37
A. Состав и структура............. 37
Б. Первичные процессы переноса электронов....... 40
B. Доноры электронов в фотосистеме I......... 41
Г. Перенос электронов на акцепторной стороне фотосистемы I 42
V. КОМПЛЕКС ФОТОСИСТЕМЫ II......... 45
A. Состав и структура.............. 45
Б. Первичные процессы переноса электронов....... 48
B. Реакции на акцепторной стороне фотосистемы II..... 49
Г. Окисление воды и другие реакции на донорной стороне фотосистемы II .................. 53
VI. ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ МЕЖДУ ДВУМЯ ФОТОСИСТЕМАМИ 57
А. Комплекс цитохромов b&/f........... 58
Б. Подвижные переносчики электронов........ 64
VII. ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ.......... . 68
A. Механизм процесса и энергетические соотношения..... 68
Б. «Фосфорилирующая единица».......... 71
B. Комплекс сопрягающего фактора......... 76
Литература................. 82
1 ВВЕДЕНИЕ В ФОТОСИНТЕЗ. ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕР-
ГИИ У РАСТЕНИЙ И БАКТЕРИЙ (Говинджи и
Дж. Уитмарш)........... 90
I. ВВЕДЕНИЕ............... 91
II. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ, СФОРМУЛИРОВАННЫЕ В РАННИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ........... 94
ОГЛАВЛЕНИЕ
А. Фотосинтетическая единица и две фотохимические реакции . . 94
Б. Выделение кислорода............. 9Э
В Фотофосфорилирование............ ЮО1
Г. Излучение света.............. 10О
Д. Фиксация углерода и фотодыхание......... 101
III, ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ........ 102
IV. ЛИТЕРАТУРА.............. 103
Литература............... ЮФ
2
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ПО ФОТОСИНТЕЗУ (Колин А. Рейт)......10»
I. ВВЕДЕНИЕ............... ПО
П. РЕАКЦИОННЫЕ ЦЕНТРЫ.......... 112
А. Первичный акт.............. 112
Б. Акцепторные комплексы............ 118!
III. ТРАНСПОРТ ЭЛЕКТРОНОВ ЗА ПРЕДЕЛАМИ РЕАКЦИОННОГО ЦЕНТРА............. 122
А. Реакции акцепторов ............. 122
Б. Реакции доноров............. 125-
IV. ЭЛЕКТРОН-ТРАНСПОРТНАЯ ЦЕПЬ....... 128
A. Линейный и циклический потоки......... 128
Б. Комплексы цитохромов Ь—с\ и Ьб—f........ 130
B. Латеральный перенос восстановительных эквивалентов . . . 139-
V. ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ......... 142
A. Протондвижущая сила как интермедиа?....... 142
Б. Стехиометрия процесса сопряжения .... 1441
B. АТРазы................ 145-
VI. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА............... 147
А. Молекулярная организация............ 147
Б. Структура мембраны ..........[ ' 149»
VII. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ФИЛОГЕНИИ И МЕТАБОЛИЗМА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ...... 150
VIII. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ........ 154
Литература............... 155
3
СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ МЕМБРАН (Сэмюэл Каплан, Чарльз Дж. Арнтцен) 162
I. ВВЕДЕНИЕ............... 163
A. Адаптивное преимущество структурных комплексов в фотосинтетических мембранах............. ].(ц
Б. Светособирающие пигмент-белковые комплексы и их организация
в фотосинтетических мембранах.......... 165
B. Типы фотосинтетических систем, рассматриваемых в данной глав* 1.6&
ОГЛАВЛЕНИЕ
II. ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ........ 167
A. Функционалньые характеристики и ферментативная активность 167 Б. Структурное разнообразие ........... 173
B. Свойства хроматофоров............. '79
Г. Структурная организация функциональных комплексов в мембранах 186 Д. Топологическая и векторная организация фотосинтетической мембраны и ее компонентов............. 200
Е. Опыты по самосборке............. 210
Ж. Биосинтез мембран ... .......... 211
III. ХЛОРОПЛАСТЫ.............. 215
A. Ферментативные свойства и полипептидный состав функциональных комплексов.............. 215
Б. Пигмент-белковые комплексы тилакоидов....... 228
B. Морфология тилакоидных мембран......... 233
Г. Распределение и стехиометрия пигмент-белковых комплексов и компонентов электрон-транспортной цепи между мембранами в гранах
и вне гран................ 236
Д. Идентификация частиц, наблюдаемых при замораживании — скалывании ................. 239
Е. Компонент мембраны, управляющий упаковкой мембран в граны
(стопки)................ 245
Ж. Функциональная роль образования гран....... 248
IV. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.............. 254
Литература................ 254
4
ОРИЕНТАЦИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ in vivo (Жак Бретон. Андре Вермеглио) . . . 266
I ВВЕДЕНИЕ............... 267
II. МЕТОДОЛОГИЯ.............. 270
A. Общий подход............... 270
Б. Способы ориентирования............ 270
B. Взаимодействие электромагнитной волны с электронными колебательными и спиновыми переходами в ориентированном образце 272
Г. Спектроскопия компонентов фотосинтетического аппарата . . . 278
III. ВЗАИМНАЯ ОРИЕНТАЦИЯ ПИГМЕНТОВ В ВЫДЕЛЕННЫХ ПИГМЕНТ-БЕЛКОВЫХ КОМПЛЕКСАХ....... 281
А. Выделенные реакционные центры......... 282
Б Выделенные светособирающие комплексы....... 291
IV. ОРИЕНТАЦИЯ ПИГМЕНТОВ ОТНОСИТЕЛЬНО ПЛОСКОСТИ МЕМБРАНЫ............... 296
A. Светособирающие пигменты........... 296
Б. Реакционные центры............. 299
B. Другие компоненты мембран........... 305
Литература............... 311
[телвин п. икамура, i е-
орг Фехер, Наган Нельсон)........ 316
I. ВВЕДЕНИЕ............... 317
A. Определение реакционного центра (РЦ)....... 318
Б. Изменение фотохимической активности........ 319
B. Фракционирование фотосинтетических мембран с помощью детергентов.................. 321
II. ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ....... 324
А. Пурпурные бактерии............. 325-
Б. Зеленые бактерии............. 352'
III. ФОТОСИСТЕМЫ ЗЕЛЕНЫХ РАСТЕНИИ...... 354
А. Фотосистема I . . . .. ......... 355
Б. Фотосистема II...........'. . . 376
IV. ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ ......... 38»
V. ПРИЛОЖЕНИЕ.............. 391
Литература.......,......... 394
6
ЭЛЕКТРОННАЯ СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ХЛОРО-ФИЛЛОВ И ИХ ФЕОФИТИНОВ (Лестер Л. Шипман) 403
I. ВВЕДЕНИЕ.............. 404
II. ХИМИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ.......... 404
III. РАСЧЕТЫ ПО МЕТОДУ САМОСОГЛАСОВАННОГО ПОЛЯ 405-
IV. КАНОНИЧЕСКИЕ МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОРБИТАЛИ ... 406-
V. РАСЧЕТ КОНФИГУРАЦИОННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ . . 409-
VI. СИНГЛЕТНЫЕ СОСТОЯНИЯ.......... 411
VII. ТРИПЛЕТНЫЕ СОСТОЯНИЯ.......... 41&
VIII. КАТИОН-РАДИКАЛЬНЫЕ СОСТОЯНИЯ ........ 41Г
Литература............... 429
7
СИНГЛЕТНЫЕ ЭКСИТОНЫ В ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ (Роберт М. Пирлстайн) . . . 421
I. ВВЕДЕНИЕ............... 422
А. О понятии «экситон»............. 422"
Б. Роль синглетных экситонов........... 423-
II. ЭКСИТОННЫЕ ЭФФЕКТЫ, ПРОЯВЛЯЮЩИЕСЯ В ОБЫЧНЫХ
(«СТАЦИОНАРНЫХ») ОПТИЧЕСКИХ СПЕКТРАХ .... 424
A. Описание эффектов............. 424
Б. Стандартная теория.............'. 42&
B. Ширина спектральных полос. Теория вырожденного основного состояния ................. 430
ОГЛАВЛЕНИЕ
Г. Почему трудно экспериментально проверить теорию .... 432'
III. ЭКСИТОННЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В СВЕТОСОБИРАЮЩИХ ХЛОРОФИЛЛ-БЕЛКОВЫХ КОМПЛЕКСАХ......433
A. Бактериохлорофилл а-белковый комплекс из Prosthecochloris des-tuarii..................433
Б, Светособирающий пигмент-белковый комплекс из Rhodopseudomonas
sphaeroldes................^ЗУ
B. Комплекс белок-хлорофилл а/b..........441
IV. МИГРАЦИЯ ЭКСИТОНОВ ИЗ АНТЕННЫ К РЕАКЦИОННОМУ ЦЕНТРУ................443'
A. Связь между энергией межмолекулярного взаимодействия и механизмом движения экситонов...........444
Б. Скачкообразный перенос энергии электронного возбуждения , . 445
B. Экспериментальная проверка теории........458
V. ЭКСИТОННЫЕ ЭФФЕКТЫ, ПРОЯВЛЯЮЩИЕСЯ В ОПТИЧЕСКИХ СПЕКТРАХ, ПОЛУЧЕННЫХ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ПИКОСЕКУНДНЫХ ИМПУЛЬСОВ СВЕТА......461
VI. ПРОЯВЛЕНИЯ ЭКСИТОННЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИИ В РЕАКЦИОННЫХ ЦЕНТРАХ............462'
Литература................468-
8
ПЕРВИЧНЫЕ ФОТОХИМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ
(Уильям В. Пирсон, Бейкон Ке)......472'
I. ВВЕДЕНИЕ. ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ........ 473
A. Фотоокисление хлорофиллов........... 473
Б. Условия, необходимые для быстрого переноса электронов . . 476
B. Проблема предотвращения обратных реакций...... 478
Г. Экспериментальные подходы........... 480
II. ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИЕ БАКТЕРИИ....... 482~
A. Общая схема............... 482'
Б. Акцепторы электрона. Хиноны QA и QB........ 483
B. Промежуточный комплекс акцепторов электрона I..... 484
Г. Перенос электрона между бактериохлорофиллом и бактериофеофи-
тином в акцепторном комплексе I .......... 488
Д. Триплетные состояния............. 493
i E. Перенос заряда в димере бактериохлорофилла в реакционном центре 497
III. ЗЕЛЕНЫЕ РАСТЕНИЯ............ 501
A. Общая схема реакций переноса электронов....... 501
Б. Фотосистема I............... 503
B. Фотосистема II............... 520 •
Литература............... °^
9
ТРАНСПОРТ ЭЛЕКТРОНОВ И ПРОТОНОВ (Уильям Крамер, Энтони Крофтс).........540
I. ВВЕДЕНИЕ............... 541
II. МЕХАНИЗМЫ ТРАНСПОРТА ЭЛЕКТРОНОВ..... 543
А. Общие замечания............. ~*™
Б. Характерные примеры............ &4й
III. СВОЙСТВА ХИНОНОВ...........551
А Виды хинонов.............. 551
'Б Реакции переноса электронов и протонов в растворе . . . . 551 В. Восстановление цитохрома с семихиноном (Q—) и анион-гидрохиноном (QH-).............. 552
Т. Стабильность и относительная восстановительная сила семихино-
нов . ................. 553
.Д. Спектральные свойства убисемихинона и пластосемихинона . . 555
Е Подвижность хинонов в мембранах........ 555
IV. ПЕРВИЧНЫЕ И ВТОРИЧНЫЕ ХИНОНОВЫЕ АКЦЕПТОРЫ 558
A. Методы исследования участия первичных акцепторов в процессах переноса электрона ............. 559
Б. Свойства комплекса первичного акцептора бактерий .... 562
B. Первичный хиноновый акцептор электронов фотосистемы II 565 Г. Вторичные акцепторы электронов в хлоропластах и клетках водорослей ................. 568
Д. Хинон-связывающие белки............ 571
Е. Возникновение поверхностного мембранного потенциала фотосистемы II................ 574
V. ЦИТОХРОМЫ.............. 576
A. Химия белка............... 576
Б. Комплексы цитохром Ь—с,........... 577
B. Кинетика переноса электронов........... 579
Г. Свойства и функции цитохрома 6559 хлоропластов .... 582 Д. Цепь циклического переноса электронов у Rhodopseudomonas sphae-
roides и Rh. capsulata............ 587
•Е. Восстановители, реагирующие с цитохромом 656i..... 589
"Ж- Роль цитохрома fesse......... ... 590
VI. ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ К РЕАКЦИОННЫМ ЦЕНТРАМ Р700
И Р870................ 593
VII. ВЕКТОРНЫЙ ПЕРЕНОС ЭЛЕКТРОНОВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ 596
A. Основные положения............. 596
Б. Механизм спектральных сдвигов полос поглощения каротиноидов 598
B. Характеристика спектральных сдвигов каротиноидов у Rhodopseudomonas sphaeroides............ 600
Г. На какие электрогенные процессы указывают электрохромные изменения? ................ 603
.Д. Медленная фаза электрохромных сдвигов в хлоропластах и водорослях................. 604
Е, Направленная транслокация протонов: роль диффундирующих хинонов .................
Цена: 300руб.
