Предлагаемый вниманию читателей учебник Г. Малера и Ю. Кордеса «Основы биологической химии» отличается от традиционных учебников биохимии во многих отношениях. Для правильной его оценки немаловажное значение имеет предыстория книги: у этого учебника существует предшественник — капитальное руководство тех же авторов «Биологическая химия», вышедшее в США тремя изданиями и получившее отличные отзывы. Выпуская в свет это капитальное руководство, авторы ориентировались в основном на лиц, достаточно хорошо подготовленных в области химии и физики. Они обстоятельно рассмотрели в нем практически все разделы современной биохимии, широко используя математику, причем строгость рассмотрения и количественный подход нигде не были принесены в жертву доступности изложения. В результате руководство «Биологическая химия» получилось весьма объемистым и слишком трудным для многих лиц, изучающих биохимию. Книга «Основы биологической химии» появилась на свет в значительной мере как компромисс между «максималистскими» установками авторов, которые остались, судя по их предисловию, неизменными, и запросами широкого круга читателей, недостаточно хорошо подготовленных в области физики и химии, но нуждающихся в полноценном современном учебнике по биохимии; это в основном студенты и аспиранты медицинских институтов и биологических факультетов университетов. К сожалению, по традиции, биологическую химию у нас до сих пор относят к разряду биологических дисциплин и поэтому готовят специалистов-биохимиков в медицинских институтах и на биологических факультетах. Между тем, биохимия в ее современном виде уже давно является по существу разделом химии. Безусловно, меньшим злом для биохимика была бы недостаточно хорошая подготовка по ботанике и зоологии, чем слабое знание математики, физики и химии.
Учебник «Основы биологической химии» обладает целым рядом достоинств. Его отличают широкий подход к проблемам биологической химии, дух современности, полнота материала и умелое его изложение. Основное отличие этой книги от большинства учебников биохимии состоит в том, что наряду с обычными сведениями по химическому строению биологически активных соединений и их метаболизму в книге неизменно приводится молекулярно-биологическая интерпретация биохимических процессов — их термодинамические и кинетические характеристики, сведения о влиянии специфических особенностей пространственной структуры биополимеров на механизм реакций и т. д. Молекулярно-биологический «уклон» книги не случаен, т. е. определяется не только научными вкусами авторов. Он отражает тот факт, что граница, разделяющая современную биохимию и молекулярную биологию, весьма условна и не всегда, различима. Хорошо известно, что молекулярная биология возникла из некоторых разделов биохимии; однако очень большую роль в ее формировании сыграли и другие
смежные дисциплины. Важно не то, что основное внимание молекулярной биологии направлено на белки и нуклеиновые кислоты — без них не обходится и биохимия. Для молекулярной биологии существенны не только объекты, которыми она занимается, но, в еще большей степени, ее методология, характеризующаяся единством физического, химического и биологического подходов. Книгу Г. Малера и Ю. Кордеса нельзя считать учебником молекулярной биологии, но то, что авторы сделали определенный шаг в этом направлении, несомненно. Достаточно указать, что в этой книге специальные главы посвящены таким проблемам, как «Структура и функция гена» и «Биосинтез белка», т. е. темам, типичным для молекулярной биологии. Широкий подход, характерный для «Основ биологической химии», дает читателям более гармоническое и всестороннее представление о химических и физических основах жизнедеятельности.
Химия промежуточного обмена изложена в книге подробно и умело. Биохимики, вероятно, будут удовлетворены этими главами. Следует обратить внимание читателей на многочисленные схемы, изображающие метаболические циклы и пути реакций. Они составляют единое целое с текстом; иными словами, схема и текст по большей части не повторяют друг друга, а представляют собой два самостоятельных источника информации.
Кое-что в книге кажется нам сейчас несколько устаревшим, но это судьба всякой большой книги, которая не может угнаться за быстрым накоплением фактов, понятий и теорий в современной биохимии и молекулярной биологии.
Как обычно, при переводе пришлось встретиться с терминологическими трудностями, касающимися номенклатуры ферментов, символов и сокращений. В основном все оставлено так, как в оригинале. В переводе использованы лишь некоторые обозначения, принятые в русской биохимической литературе, в частности такие, как АТФ, ФФН (для пирофосфата) и проч., хотя проистекающие отсюда неудобства очевидны.
В первой (вводной) главе читатель найдет перечень журналов, в которых публикуются результаты научных исследований в области биохимии. Мы дополнили этот перечень, включив в него журналы, выходящие в СССР, а также имеющиеся на русском языке учебные пособия по биохимии и молекулярной биологии. Кроме того, каждую главу учебника авторы снабдили небольшим списком литературы; к этим спискам мы также добавили ссылки на книги, изданные на русском языке.
Нужно надеяться, что книга будет полезна в качестве дополнительного пособия для студентов — биологов и медиков, а также аспирантов и научных работников — специалистов в смежных с биохимией науках, таких как физиология, биоорганическая химия, медицина и микробиология.
Перевод книги осуществлен канд. биол. наук Н. М. Амельянчик (гл. IX —XI), А. Я. Варшавским (гл. III, XIX —XXI), канд. хим. наук Ю. М. Евдокимовым (гл. I, II, V и VI), канд. физ.-мат. наук В. И. Ивановым (гл. XII —XVI), канд. биол. наук Р. И. Татарской (гл. XVII и XVIII) и д-ром хим. наук Р. М. Хомутовым (гл. IV, VII и VIII).
А. Баев Я. Варшавский
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие к русскому изданию...................... 5
Из предисловия авторов........................... 7
Глава I. краткая история и предмет биохимии.......... 9
Исторические сведения................... 9
Предмет биохимии..................... 12
Биохимическая литература................. 12
Принятые в биохимии сокращения ............. 14
Литература........................ 16
Глава II. термодинамические характеристики биохимических
ПРОЦЕССОВ .......................... 17
Протолитическое равновесие ................ 17
Равновесие ион металла — лиганд ............. 22
Изменение свободной энергии. Реакции, не сопровождающиеся
окислением и восстановлением ............. 24
Изменения свободной энергии. Реакции окисления — восстановления ......................... 30
Изменения стандартной энтальпии и энтропии......... 34
Богатые энергией (макроэргические) соединения....... 35
Литература ...................... 39
Глава III. белки, классификация, свойства, очистка........ 40
Аминокислоты — структурные элементы белков........ 40
Пептидная (амидная) связь................. 49
Синтез пептидов...................... 51
Природные пептиды .................... 53
Идентификация и количественное определение белков .... 55
Анализ аминокислотного состава белков........... -56
Определение молекулярного веса макромолекул....... 59
Белки как полиэлектролиты ................ 70
Очистка белков ...................... 79
Критерии чистоты..................... 82
Литература ...................... 83
Глава IV. структура белков........'............. 85
Уровни структурной организации.............. 85
Первичная структура белков................ 86
Вторичная структура белков................. 98
Третичная структура белков ................. 103
Силы, участвующие в поддержании вторичной и третичной структур .......................... 110
Соотношение между первичной структурой и структурами более
высокого порядка ................... 112
Денатурация белков.................... 114
Четвертичная структура белков............... 116
Литература ...................... 119
Глава V. нуклеиновые кислоты .................. 121
Общие положения..................... 121
Мономерные единицы ................... 122
Полинукдеотиды..............-'"'.... 131
Полидезоксирибонуклеотиды ............ _ 153
Полирибонуклеотиды................... 159
Нуклеопротеиды ..................'.... 163
Литература......................
1Ь4
Глава VI. КИНЕТИКА ФЕРМЕНТАТИВНЫХ РЕАКЦИИ........... ^
Химическая кинетика......¦............ асп
Кинетика реакций, катализируемых ферментами....... ^
; Бисубстратные реакции .................. ^
i Литература.......................
1 ..... 189
Глава VII. ферменты....................
Классификация и номенклатура реакций, катализируемых фер- ^
ментами........................ ,п^
Активный центр фермента ......•_..........
Пути и механизмы ферментативных реакции ......... ^
Механизм действия химотрипсина............• • j^a
Проблема специфичности ферментов............. ^
Литература........................
Глава VIII. коферменты......................... 208
Аденозинтрифосфат..................... 20В
Уридиновые нуклеотиды .................. 213
Цитидиновые нуклеотиды.................. 214
Гуанозиновые и инозиновые нуклеотиды .......... 215
Кофермент А........................ 216
Липоевая кислота...................• • 217
Глутатион......................... 218
Пиридоксальфосфат..................... 219
Тиаминпирофосфат..................... 223
Тетрагидрофолиевая кислота................ 226
Пиридиновые нуклеотиды.................. 228
Флавиновые коферменты.................. 230
Гемсодержащие коферменты ................ 232
Биотин .......................... 234
Кобамидные (витамин Bi2-) коферменты ........... 236
Литература ...................... 238
Глава IX. организация клетки и внутриклеточные частицы ... 239
Структура клетки .............,....... 240
Методы фракционирования клеточных компонентов..... 249
Определение внутриклеточной локализации ферментов и биохимических активностей ................. , 250
Литература .................... ' 254
Глава X. химия углеводов...................... 255
Моносахариды................... 255
Олигосахариды.............'.'.''.'...... 263
Полисахариды.............'.'.'.'....... 264
Литература ...........'.'.'......... 270
Глава XI. обмен углеводов................... 272
Несколько замечаний относительно обмена веществ ?79
Гликолитический путь ;..... ...... Т^я
Альтернативные пути превращения 'пирувата......... oq/
Реакции карбоксилирования ........ tit
Синтез глюкозы из пирувата [глюко(нео)генез]....... ?од
Гексозомонофосфатный (пентозный) путь . ....... on.
Биосинтез гликозидных связей . .......... f!f.
Литература....................... 3W
*****.....•¦ olZ
Глава XII. фотосинтез ..........
Локализация фотосинтезирующей системы . о.?
Доказательства существования двух световых реакций .... 321
Сущность двух световых реакций фотосинтеза........ 322
Образование восстановителей................ 325
Фотосинтетическое фосфорилирование (фотофосфорилирование) 327
Природа реакционных центров ............... 328
Путь углерода в фотосинтезе................ 328
Квантовый выход и энергетика .............. 331
Другие восстановительные реакции, происходящие под действием
света ......................... 331
Литература ...................... 332
Глава XIII. окисление жирных кислот и расщепление сложных
липидов........................... 334
Жирные кислоты ..................... 334
Расщепление триглицеридов................. 335
Расщепление фосфолииидов................. 337
Окисление жирных кислот.................. 339
Образование кетонных тел ................. 345
Окисление жирных кислот с нечетным числом атомов углерода.
Судьба пропионовой кислоты ......... ..... 346
Окисление жирных кислот с разветвленной цепью...... 347
Литература ...................... 347
Глава XIV. цикл лимонной кислоты ................. 348
Циклическое окисление ацетил-SKoA............ 348
Ферменты, катализирующие отдельные реакции цикла .... 350
Роль цикла в катаболизме и в генерации энергии....... 359
Биосинтетические функции цикла лимонной кислоты..... 362
Некоторые факторы, влияющие на активность цикла лимонной
кислоты............•............ 364
Литература ...................... 367
Глава XV. биологическое окисление................. 368
Оксигеназы и гидроксилазы . . .............. 370
Дегидрогеназы....................... 373
Гемопротеиды ....................... 381
Митохондриальная цепь переноса электронов ........ 389
Окислительное фосфорилирование.............. 393
Литература ...................... 399
Глава XVI. биосинтез липидов..................... 400
Биосинтез жирных кислот................. 400
Синтез триглицеридов................... 406
Биосинтез фосфолипидов................'. . 407
Биосинтез сфинголипидов ................. 409
Биосинтез стероидов.................... 412
Литература...................... 419
Глава XVII. обмен аминокислот .................... 421
Ассимиляция неорганического азота ............ 421
Разрыв и образование пептидных связей .......... 423
Протеолитические ферменты желудочно-кишечного тракта . . . 424
Биосинтез аминокислот................... 431
Общие аспекты обмена аминокислот ............ 445
Специальные аспекты обмена аминокислот.......... 447
Литература...................... 459
Глава XVIII. обмен нуклеотидов ,.................... 461
Биосинтез нуклеозидтрифосфатов.............. 461
Биосинтез дезоксинуклеозидтрифосфатов........... 469
Регуляция биосинтеза пиримидинов и пуринов........ 472
Катаболизм пуринов.................... 473
Литература ...................... 475
Глава XIX. структура и функция гена ............... 476
Классическая генетика................... 476
Молекулярная (биохимическая) генетика. Один ген—один фермент 48э Ген как функциональная единица. Один ген—одна полипептидная
цепь.......................... 488
Характерные особенности генетического кода ........ 4а»
Информационная- (матричная) РНК............. 502
Литература......................... 506
Глава XX. биосинтез нуклеиновых кислот............. 507
Поликонденсация нуклеозидполифосфатов.......... 507
Химическое ингибирование биосинтеза нуклеиновых кислот . . 515
Литература ...................... 517
Глава XXI. биосинтез белка...................... 5i9
Бесклеточные системы.............•..... 019
Регуляция синтеза белка.................. 532
Литература ...................... 539
Указатель авторов............................... 540
Предметный указатель............................. 543
Цена: 300руб.
