ту над вторым изданием можно сравнить с метамор-фозом— периодом резких изменений в организме. При сопоставлении обоих изданий у читателей может сложиться впечатление, что за прошедшие четыре года либо чрезвычайно быстро возрос объем наших знаний, либо чрезвычайно быстро эволюирова-ли животные.
Четыре года, прошедшие со времени публикации первого издания «Биологии развития»,— это период реализации возможностей молекулярной биологии. Она начала играть роль связующего звена между генетикой и эмбриологией, роль, которая ей и предназначалась. Многие нерешенные вопросы, забытые на долгие годы, были поставлены вновь, чтобы решить их с помощью новой стратегии и новых методов. Этот период знаменателен также и тем, что помимо давно известных и ключевых объектов биологии развития, таких, как морской еж, лягушка и курица, появились и заняли достойное место в исследованиях новые объекты, а именно дрозофила и нематода Сае-norhabditis elegans. За эти четыре года, кроме того, были достигнуты огромные успехи в понимании процессов роста как на макроскопическом, так и на микроскопическом уровнях. Прогресс в алломечри-ческих исследованиях и исследованиях по онкогенезу привел к трансформации (непреднамеренный каламбур) науки о закономерностях роста в одну из наиболее интересных и увлекательных. Благодаря расширению наших знаний о молекулярных аспектах развития возросла и наша оценка значения явлений развития в эволюции и экологии. Исследования в любой области биологии стали невозможными без знания основ биологии развития.
Сохраняя верность избранной метафоре, можно сказать, что текст книги подвергся метаморфозу. Значительные изменения внесены в несколько глав, они были реконструированы и дополнены. Главы о детерминации развития зародышей были пересмотрены в свете новых данных о существовании цито-плазматических детерминантов даже у животных с вы-
раженным регуляционным типом развития. Коренным образом пересмотрен материал в главах, касающихся транскрипции генов у эукариот. Теперь эти главы отражают новое понимание механизмов активации генов, что позволит учащимся обсуждать (если у них возникнет такое желание) значение регуляции активности генов у зародышей на уровне транскрипции (гл. 11), не вдаваясь в детали механизмов этого процесса (гл. 12). Из разделов «Дополнительные сведения и гипотезы» выросли (подобно органам из клеток имагинальных дисков) две совершенно новые главы. Первая из них (гл. 18) посвящена генетике развития зародыша у дрозофилы, во второй (гл. 20)— обсуждаются механизмы, контролирующие пролиферацию клеток при нормальном развитии и в процессе онкогенеза.
Еще две новые черты характеризуют второе издание. Во-первых, на внутренних сторонах обложки книги помещены цветные макро- и микрофотографии. Они отражают современные данные, для получения которых решающими явились различия в окраске (или естественные, или индуцированные экспериментально). Во-вторых, эпилог, посвященный некоторым аспектам развития, оставшимся нерешенными, является попыткой преодолеть «синдром учебников», когда научные знания стремятся представить как нечто полностью завершенное.
В процессе метаморфоза меняется многое, но организм не теряет своей идентичности. Сходным образом многое от формы и содержания первого издания сохранилось и в этой новой версии книги. Как и прежде, в ней я стремился расположить главы в такой последовательности, чтобы студент мог получить концептуальную основу, облегчающую ему понимание материала каждой последующей главы. Делается также попытка представить биологию развития как результат непрерывных настойчивых усилий исследователей, основанный на данных многократных наблюдений и строго контролируемых экспериментов. Поскольку данные всегда субъективны, я привожу в книге многочисленные ссылки на оригинальные работы.
В настоящем руководстве я сознательно стремился стереть некоторые традиционные границы, отделявшие биологию развития от эволюционной биологии и генетики. Я уверен, что в течение ближайшего десятилетия такие границы будут постепенно стираться. В книге также делается попытка с одинаковым вниманием рассмотреть морфологические и молекулярные подходы к биологии развития. В первой части книги особое внимание уделено морфологическим подходам и заложены основы для понимания результатов излагаемых исследований с помощью молекулярных методов. Вторая часть книги
посвящена проблеме клеточной дифференцировки; в ней показано, как методы молекулярного анализа позволили по-новому взглянуть на механизмы возникновения различий между клетками. В третьей части рассматриваются вопросы, связанные с интеграцией молекулярного и морфологического подходов при изучении морфогенеза.
Я старался расположить материал в таком порядке, чтобы предшествующие главы могли служить основой для понимания последующих. В результате некоторые главы занимают необычное для них место. Так, книга начинается с оплодотворения и заканчивается гаметогенезом. Глава, посвященная оплодотворению, содержит большой раздел о строении гамет, рассмотрение же деталей процесса гаме-тогенеза отложено до конца книги, когда студенты смогут понять сложные вопросы, связанные с генной активностью и межклеточными взаимодействиями. Изложение проблем гаметогенеза в конце книги не только позволяет использовать его как наиболее яркий пример процессов развития, но и возвращает книгу к предмету, послужившему ее началом.
Книга не претендует на то, чтобы быть последним словом в рассматриваемой области. Ее цель — стимулировать дальнейшие исследования. Как полагал фон Бэр, «поощрение и направление самостоятельных исследований даст для научного воспитания зрелой молодежи гораздо больше, чем чрезмерное регламентирование. Любовь к предмету исследования— это та почва, на которой прорастает семя и растение приносит плоды».
Глава 6. Раннее развитие позвоночных. Производные мезодермы и энтодермы, их органо- и гистогенез. Перевод Г. М. Игнатьевой ........... 186
Введение............ 186
Мезодерма............ 186
Дорсальная мезодерма: дифференцировка
сомитов............. 186
Мезодерма боковых пластинок .... 199
Дополнительные сведения и гипотезы .... 199
Изоформы ............ 199
Формирование внезародышевых оболочек 200
Сердце и системы кровообращения ... 201
Дополнительные сведения и гипотезы .... 209
Ангиогенез, индуцированный опухолью . . 209
Развитие клеток крови....... 212
Энтодерма............ 219
Пищеварительная трубка и ее производные 219
Дополнительные сведения и гипотезы ....
Тератокарцинома..........
Цитированная литература....... 224
Цена книги: 100руб.
